丁鱥鱼胚胎及仔鱼发育的观察_陈福艳

JournalofSouthernAgriculture

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丁鱥鱼胚胎及仔鱼发育的观察

陈福艳，梁万文*，冯鹏霏，黄光华

（广西水产研究所，南宁530021）

摘要：【目的】研究丁鱥鱼在南方较高水温条件下的生长发育情况，解决丁鱥鱼在南方推广养殖中苗种欠缺的瓶颈【方法】对丁鱥亲鱼进行人工繁殖，然后对其胚胎及仔鱼发育过程进行观察记录。【结果】丁鱥鱼催产效应时间11问题。

h，受精率为75.3%，孵化率为82.7%，仔鱼成活率59.3%，育成规格为1.5~2.0cm鱼苗20.0万尾。丁鱥鱼受精卵呈卵圆具粘性；在27.0~31.0℃的温度下，受精卵历时1936min发育后孵出，有效积形，大部分呈青灰色，直径0.50~0.77mm，温为908.89℃·h；胚胎发育可划分为6个阶段30个发育时期。刚孵出仔鱼全长3.84~3.87mm，出膜后第3d卵黄囊吸收60%~80%，约有30%仔鱼开口摄食；第4d卵黄囊吸收90%，约有90%仔鱼开口；出膜第5d卵黄囊基本吸收完，但出现少许死鱼苗。【结论】丁鱥鱼适宜在南方进行繁殖及鱼苗培育，水温应稳定在20.0~27.0℃，不宜超过30.0℃，在孵化及鱼苗培育过程中注意清除敌害生物及保持清新水质，并根据水温情况及时投喂开口饵料，提高仔鱼成活率。

关键词：丁鱥鱼；催产；繁殖；胚胎发育；卵黄囊；仔鱼中图分类号：S917

文献标识码：A

文章编号：2095-1191（2011）03-0315-05

Observationsonembryonicandlarvaedevelopmentin

TincatincaLinnaeus

CHENFu-yan，LIANGWan-wen*，FENGPeng-fei，HUANGGuang-hua

（GuangxiInstituteofFisheries，Nanning530021，China）

Abstract：【Objective】ThepresentexperimentwasaimedtostudythegrowthanddevelopmentofTincatincaLinnaeus

underhighwatertemperaturesinsouthernChinainordertosolvethelackoffryinextendingproductioninsouthernChina.【Method】EntireprocessofgrowthfromembryonicstagetolarvaandfishdevelopmentinTincatincaLinnaeushadbeenob-servedduringtheartificialreproduction.【Result】Theparturitionwasfoundtobeinducedwithin11hours，andtheaveragefertilizationandhatchingratewererecordedas75.3and82.7%，respectively.Thesurvivalrateoflarvaefishwas59.3%.ThefertilizationspawnofTincatincaLinnaeuswasspherical，steelgreyincolorandviscous，measuring0.50mmto0.77mmindiameter.At27to31℃watertemperatures，fertilizedspawnexperienced1936mintocompletethefertilizingto

h.Theembryonicdevelopmentprocessincluded6hatchingstage，theeffectiveaccumulatedtemperaturewas908.89℃·

stageswith30phases.Theaveragelengthofhatchedlarvaefishwas3.84to3.87mm.About60to80%ofyolksacwasab-sorbedwithin3daysafterhatching，andapproximately30%oflarvaefishbegantointakethefood.After4daysofhatch-ing，90%yolksacwasabsorbed，andabout90%oflarvaefishbegantointakefood.Theyolksacwasfoundtobeabsorbedcompletelyafter5daysofhatching.【Conclustion】TincatincaLinnaeuswasfoundreproducingandraisingitsfrysuit-ablyinsouthernChinainthewaterswith20-27℃temperature.Theharmfulthingsshouldberemovedfromwatertokeepitcleanandmaintainhighwaterquality.Thefishbaitshouldbegiventolarvaefishtimelyaccordingtothewatertemperature.

Keywords：TincatincaLinnaeus；parturition；reproduction；developmentofembryo；yolksac；larvaefish

0引言

冬季耐寒力强（生存温度0~37℃）、疾病抵抗力强、适应水中含氧量变化、生长较快、集中抢食、养殖技术简单等特点，是适合于我国各地养殖的淡水底栖杂食性鱼种，目前已成为仅次于鲤鱼的第二大养殖鱼类（冯2008）。【前人研究进展】丁鱥鱼养殖历史悠新忠等，

久，早在中世纪欧洲已有池塘饲养丁鱥鱼的记载，但我国近年才开始该鱼的大规模养殖。有关丁鱥鱼早期发育和鱼苗培育等方面的研究较多，范镇明等（1999）

【研究意义】丁鱥鱼（TincatincaLinnaeus）又名须

鱥、黑鱼、黄金鱼，分类上隶属鲤科（Cyprinidae）、雅罗鱼亚科（Leuciscinae）、丁鱥属（Tinca）（伍献文，1982；任

2002）。丁鱥鱼是一种广温性鱼类，主要慕连和郭焱，

分布于欧洲，在我国仅分布于新疆额尔齐斯河和乌伦河流域。因其肉嫩味美、颜色金黄、不饱和脂肪含量高而深受广大消费者青睐。该鱼具有环境适应范围广、

收稿日期：2010-11-29基金项目：广西科技攻关项目（桂科攻0428001-4）作者简介：陈福艳（1979-），女，广西防城港人，工程师，主要从事水生生物病害防治研究工作。*为通信作者，E-mail：nnlww@126.com

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对丁鱥仔幼鱼的形态特征进行观察；凌去非等（2002，2003）先后对丁鱥鱼胚胎发育和卵黄囊仔鱼摄食及其人工繁育技术进行了研究；海萨等（2003，2004）对丁鱥鱼人工繁育技术及胚胎发育进行了研究；冯晓

）也对丁鱥鱼引种驯养和人工繁育进行了宇等（2002

这些研究为丁鱥鱼在南方的推广养殖奠定初步研究。

了技术基础。【本研究切入点】近年来，受过度捕捞和原始栖息地水利建设影响，导致野生丁鱥鱼资源量锐减。鉴于对天然资源保护的迫切性，我国科研人员对丁鱥鱼人工繁殖和鱼苗培育进行了研究，但其人工繁殖率较低，难以满足大规模推广养殖的需要。【拟解决

广西水产研究所引进丁鱥成鱼进行培育，的关键问题】

将性成熟的亲鱼进行人工催产繁殖，并对丁鱥鱼的胚胎发育和仔鱼培养进行观察，进一步研究丁鱥鱼在南方较高水温条件下的生长发育情况，旨在解决丁鱥鱼在南方推广养殖中苗种欠缺的瓶颈问题。

2结果与分析

2.1丁鱥鱼人工繁殖结果

人工授精46尾，效应时间11h，注射雌鱼100尾，

受精率为75.3%，孵化率为82.7%，鱼苗培育成活率为59.3%，育成规格为1.5~2.0cm鱼苗约20.0万尾。2.2丁鱥鱼胚胎发育

丁鱥鱼胚胎发育的分期、每期时龄和间隔时距见表1。从表1可以看出，水温为27.0~31.0℃时，从受精卵到孵化出膜历时1936min，其中受精卵期历时20min，卵裂期历时98min，囊胚期历时149min，原肠期

神经胚期为88min，器官形成期历时则需为187min，

1394min（不含胚后发育时间）。2.2.1受精卵卵圆形，直径0.50~0.77mm，大部分呈青灰色（图1-1），具粘性；受精卵吸水后迅速膨胀。受精后原生质开始向卵的动物极流动集中，受精10

（图1-2）。min后动物极隆起形成胚盘

2.2.2卵裂阶段受精20min后发生第1次卵裂，在隆起的胚盘顶部产生一凹陷并逐渐加深形成分裂

（图1-3）。受精42沟，将胚盘一分为二，即2-细胞期

min后分裂球再次分裂，分裂沟与第一次相垂直，形成4个大小相等的分裂球，即4-细胞期（图1-4）。受精55min后出现第3次卵裂，平衡于第一次分裂沟，形成8个分裂球（图1-5）。受精76min后第4次分裂开

（图1-6）。第始，与二次分裂面平行，形成16个分裂球

5次卵裂有4个经裂面，且与第3次分裂面平行，32个分裂球在同一平面上排成4行（图1-7）。第6次分裂仍然为经裂，但各分裂球分裂的速度、大小不一致，为64-细胞期（图1-8）。受精103min后分裂球开始越来越小，但细胞界线清晰。

2.2.3囊胚期受精118min后，细胞界限越来越模糊，很多分裂球组成的胚层高居卵黄囊之上，但解

）。再经79min，剖观察，发现尚未形成囊胚腔（图1-9

胚层变低，细胞界线模糊，剖检可见囊胚腔，为囊胚中期（图1-10）。受精218min后胚盘下包约占整个胚胎1/3，囊胚层变扁（图1-11）。

2.2.4原肠期受精267min后，囊胚向四周扩展并下包1/2，大量细胞逐渐聚积在囊胚外周边缘，形成帽缘状胚环，为原肠期（图1-12）。继而胚层继续下包到2/3，出现胚盾进入原肠中期（图1-13）。受精375min后胚盘下包3/4，进入原肠晚期（图1-14）。

2.2.5神经胚期受精454min后，胚盘下包4/5，最后仅剩一小卵黄栓，神经板形成，胚体转为侧卧，为神经胚期（图1-15）；受精504min后，胚孔关闭为胚孔封闭期（图1-16）。

2.2.6器官形成期胚孔闭合38min后，神经板头端隆起，胚体中部出现2对体节，胚胎进入体节出现期（图1-17）。受精666min后，脑开始分化，出现1对

1材料与方法

1.1丁鱥鱼人工繁殖

南海购进丁鱥成鱼，经半年培育，体重达从广东、

600g以上，性腺发育良好。亲鱼选择：选择体色正常、健康无伤的丁鱥鱼作为繁殖亲鱼，雌雄比1∶1。其中，

腹部大而柔软、腹鳍稍小末端尖、生殖雌鱼体表光滑、

孔外突红肿；雄鱼胸鳍和腹鳍追星明显、腹鳍大呈半圆形、生殖孔略红。人工催产：通过注射催产药物进行催产，催产药物为LRH-A2和DOM合剂，剂量为雌鱼LRH-A23μg/kg＋DOM3mg/kg，雄鱼剂量减半，一次性注射。人工授精：采取干法授精，选择达到效应期的雌、雄亲鱼，同时挤出雌鱼卵子和雄鱼精子，将精子与卵子混合均匀后，置于育苗池（1.0m×1.2m×6.0m）静水孵化，水深0.3m，水温27.0~31.0℃。1.2丁鱥鱼胚胎发育观察

定期观察人工授精卵的发育情况，记录不同发育时期的水温，并用体视显微镜对胚胎的不同发育阶段进行抽样拍照。胚胎发育分期参照硬骨鱼类胚胎发育的分期方法，将胚胎发育分为受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期和器官形成期6个发育阶段，每个阶段依据其发育特征又划分为若干时期。每次抽样观察卵数不少于30枚，当有60%以上达到某个时期时则记为该发育阶段的起始时间，从前一发育阶段到下一发育阶段的起始时间则为间隔时距（海萨等，2004；王佳喜，2007）。1.3仔鱼培育

苗池全天充气增氧，水位35~45cm，鱼苗出膜后第3d开始投喂蛋黄，第4d开始喂孵化20h的丰年虫，后期投喂轮虫、枝角类、丰年虫等。当仔鱼体长达1.5~2.0cm时，转入大池（100m2）养殖，育苗用水为经过滤的池塘水，无天敌，定期换水。

陈福艳等：丁鱥鱼胚胎及仔鱼发育的观察

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肾形突起，即眼原基，体节增至4~5对，接着眼囊呈长

椭圆形，体节7~8对，脑可分出原始前、中、后三部分，为眼囊出现期（图1-18）。受精711min后，在眼前方腹面，有一块暗色的圆块，体节增至10~11对，为嗅板

）。受精746min后，胚体后端腹面出现尾期（图1-19

为尾牙期（图牙，呈圆锥状，眼囊变圆，体节13~14对，

1-20）。受精784min后，在后脑两侧出现耳囊，呈小泡状。眼囊开始内陷成胚杯，体节15~16对，尾牙与卵黄囊开始分离，为耳囊期（图1-21）。受精851min后，

表皮外突成皮褶状的鳍，眼环扩大，体节在尾的边缘、

17~23对，为尾鳍出现期（图1-22）。受精910min后，胚胎开始表现出微弱的肌肉收缩，第四脑室出现，但

）。受精979min晶体尚未出现，为肌肉效应期（图1-23

后进入晶体出现期（图1-24），在眼胚囊出现圆形的晶体，在耳囊下方出现鳃板，为椭圆形隆起，尾鳍分离增加。受精1036min后，在头部眼囊后下方与卵黄囊之间，细胞排列成管状，即心脏原基，为心脏出现期（图1-25），脑胚扩大，体节28~29对，尾与胚体长轴成钝

嗅窝位于眼的前下方，呈浅窝角。受精1126min后，

状，在眼球上可以看到一裂缝，即脉络裂，脑可分为5部分。此时胚体侧卧，作有节奏的摆动，为嗅窝期（图1-26）。受精1168min后，在耳囊中出现耳石，为一对

胚体左右摆发亮的钙质颗粒。中脑背部膨大为视叶，

为耳石期（图1-27）。受精1193min动，体节35~36对，

后，心脏管状，开始时作微弱搏动，继而加强，为心跳期（图1-28）。受精1256min后，尾略向背方举起，胚胎在卵内转动，泄殖腔出现，体节38~39对，为出膜前

）。再经533min开始有胚胎破膜而出，为期（图1-29

出膜期（图1-30），破膜时大部分鱼尾部先伸出，也有一小部分头部先出来。刚破膜的仔鱼全长3.84~3.87mm，中脑与后脑膨大，全身无色素，毛细血管发达，血液循环良好，血色素明显，卵黄囊呈球形，头部及尾部向卵黄囊方向稍弯曲（图1-31），作螺旋式运动，随后身体慢慢伸直（图1-32），仔鱼作短暂游动后沉入底部静卧，极少动，偶尔向上冲游。

表1丁鱥鱼胚胎发育时程表

Table1TheprocessofembryonicdevelopmentinTincatincaLinnaeus

序号No.123456789101112131415161718192021222324252627282930

发育时期Developmentstage

起始时龄（min）Starttime

0102042557685103118197218267353375454504542666711746784851910979103611261168119312561403

间隔时距（min）Intervaltimebetweentwostage

10102213219181579214986227950381244535386759695790422563147533

水温（℃）Watertemperature31.031.031.031.030.530.530.430.228.528.528.328.028.027.827.527.327.527.527.127.027.027.027.027.327.528.028.528.829.029.0

积温（℃·h）Totalaccumulatedtemperature

05.1711.376.7210.684.589.127.5537.539.9823.2840.1310.2736.6022.9217.2956.8320.6315.8117.1030.1526.5531.0525.9441.2519.6011.8830.2471.05257.62

附图版号Orderinthefigure123456789101112131415161718192021222324252627282930

受精卵Fertilizedegg胚盘隆起Blastodisc2-细胞期2-cellstage4-细胞期4-cellstage8-细胞期8-cellstage16-细胞期16-cellstage32-细胞期32-cellstage64-细胞期64-cellstage囊胚早期Earlyblastulastage囊胚中期Mid-blastulastage囊胚晚期Lateblastulastage原肠早期Earlygastrulastage原肠中期Mid-gastrulastage原肠晚期Lategastrulastage

神经胚期Neuralembryoformation胚孔封闭期Blastoporeformation体节出现期Metameresappearance眼囊出现期Eyebudappearance嗅板期Olfactoryplacodestage尾芽期Caudalbudstage耳囊期Oticcapsulestage

尾鳍出现期Caudalfinappearancestage肌肉效应期Musculareffectstage晶体出现期Eyelensformation心脏出现期Heartappearance嗅窝期Olfactorysacstage耳石期Otolithformation

心跳期Heartappearancestage出膜前期Hatchingprophase出膜Hatching

2.3丁鱥仔鱼发育

出膜第1d（图1-33），仔鱼全长4.00~4.20mm，胸

出鳍形成，鳔基出现，大部分仔鱼静卧池底，体色淡黄。

膜第2d（图1-34），仔鱼全长4.50~4.80mm，脊椎下方出现黑色素，卵黄囊变细长，鳃弓出现，肠前端形成。出膜第3d（图1-35），仔鱼全长4.80~5.30mm，鳃盖骨基本形成，肠管后端也形成，肠管有时出现规律性的蠕动，鳔开始充气，鱼活动能力增强，大部分附池边或集群，卵黄囊已吸收60%~80%，下午投喂蛋黄，有30%开

出膜第4d（图1-36），仔鱼全长5.30~5.50mm，口摄食。

卵黄囊吸收90%，投喂丰年虫，仔鱼开口明显（约90%），脊椎下侧淡黄色增加，游动能力增强。出膜第5d（图1-37），仔鱼全长5.50~5.70mm，卵黄囊基本吸收完，仔鱼主要分布中上层，发现有少许死鱼苗。

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1.受精卵2.胚胎隆起3.2-细胞期4.4-细胞期5.8-细胞期

6.16-细胞期7.32-细胞期8.64-细胞期9.囊胚早期10.囊胚中期

11.囊胚晚期12.原肠早期13.原肠中期14.原肠晚期15.神经胚期

16.胚孔封闭期17.体节出现期18.眼囊出现期19.嗅板期20.尾芽期

21.耳囊期22.尾鳍出现期23.肌肉效应期24.晶体出现期25.心脏出现期

26.嗅窝期27.耳石期28.心跳期29.出膜前期30.出膜期

31.刚出膜32.出膜第1h33.出膜第1d34.出膜第2d

35.出膜第3d36.出膜第4d37.出膜第5d38.出膜第8d

Fig.1

图1丁鳜鱼胚胎发育显微摄影

PhotomicrographypicturesembryodevelopmentofTincatincaLinnaeus

2.4仔鱼发育所需积温

从表1可见，从受精卵到出膜所需积温908.89℃·h，其中受精卵为5.17℃·h，占总积温的0.57%；卵裂阶段为50.02℃·h，占总积温的5.50%；囊胚期为70.79℃·h，占总积温的7.79%；原肠期为87.00℃·h，占总积温的9.57%；神经胚期为40.21℃·h，占总积温的4.43%；

·h，占总积温的72.14%。器官形成期为655.70℃

3讨论

3.1丁鱥鱼卵的生物特性

丁鱥鱼卵为粘性卵，刚吸水时的粘性最大，在人工授精过程中，极易粘附容器壁，人工授精结束后，用较强流水将其冲离器壁，置于清水孵化池中孵化。丁鱥鱼卵粒较小（0.50~0.77mm），相对于鲤鱼（1.35~1.45

陈福艳等：丁鱥鱼胚胎及仔鱼发育的观察

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mm）、白斑狗鱼（1.90~2.20mm）（杜劲松等，2004）、黑

）（苏敏等，2002）、革胡子鲇脊倒刺鲃（1.90~2.10mm

（1.70~1.90mm）等小很多，因此孵化条件可能比其他鱼要求更高。

3.2胚胎发育与水温的关系

2003）。在鱼类胚胎发育与水温密切相关（海萨等，

适宜的水温范围内，水温越高，胚胎发育越快，孵化时间越短；相反，当水温到达或超过上、下限时，鱼卵就会停止发育、产生畸形或死亡。丁鱥鱼胚胎发育研究表明，在水温18.0~22.0℃时，其孵化需历时70h；19.0~24.0℃时需历时61h；20.0~23.0℃时需历时约42h（海萨等，2003）；而在24.1℃水温下，其胚胎发育历时51h（王佳喜，2007）。笔者在预试验时发现，水温为23.0~26.0℃时，胚胎发育历时约40h；而本研究结果表明，水温为27.0～31.0℃时胚胎发育历时约32h。可见，随着水温升高，孵化时间缩短。另外，也有报道认为，丁鱥鱼受精

18.0、22.0、25.0、30.0℃水温下的孵化率分别卵在15.0、

为1.0%、91.3%、94.0%、92.8%、70.6%。海萨等（2004）也认为丁鱥鱼孵化的适宜水温为18.0~25.0℃。而本研究发现，水温为27.0~31.0℃时，丁鱥鱼孵化率为82.7%，但刚出膜仔鱼体质差、有畸形。说明31.0℃的水温已接近或超过丁鱥鱼孵化的上限水温，极大影响了受精卵的发育；另外，随着水温的升高，亲鱼性腺逐渐退化，因此应尽量避免在30.0℃以上水温中进行催产繁殖，南方地区最好在4月初~6月上旬进行。3.3仔鱼发育与培育

丁鱥仔鱼在27.0~31.0℃水温中发育较快，出膜后第3d大部分仔鱼卵黄囊消失60%~80%，约有30%仔鱼开口；至第4d，卵黄囊吸收完全，约有90%仔鱼开始摄食；第5d后发现池底有死鱼苗，经镜检，发现大部分死鱼肠道无食物，且多数为畸形，可能是卵黄囊吸收完后，不能进食的仔鱼能量耗尽而死。据有关资料表明，水温为21.5℃时，丁鱥仔鱼在出膜后第7d才开始

2003）。可见，水温越高仔鱼发育越快，摄食（凌去非等，

应根据水温情况及时投喂开口饵料，以利于提高仔鱼成活率。鉴于丁鱥仔鱼较小，早期可投喂轮虫、枝角类、嫩口丰年虫、蛋黄或豆浆等，但在小水体中蛋黄和豆浆不宜长期投喂，以免污染水质且不利于仔鱼消化吸收。3.4丁鱥鱼人工繁育注意事项

在亲鱼培育过程中，当水温上升至18.0℃以上，丁鱥亲鱼就如鲤鱼一样，极易在池塘内自然产卵，为提高仔鱼成活率而更有利于生产，春初时应及时将雌雄亲鱼分塘培育，性腺发育成熟后再进行批量人工繁殖。本研究的人工繁殖在6月中旬，水温上升到27.0~31.0℃，雌鱼性腺开始退化，而且雄鱼在水泥池中培育1个多月后，因水质管理不到位，性腺也明显退化。在人工繁殖时，虽注射催产药物，但雄鱼普遍精

）、质量差、受精率低。可见，亲鱼培液减少（1~3滴/尾

育对丁鱥鱼的人工繁殖具有重要意义。因此，在繁殖

季节应采取有利培育措施，如定期冲注新水，投喂高蛋白饲料，并且当水温稳定在20.0~27.0℃时，应及时安排繁殖工作。

刚出膜仔鱼细嫩，极易遭水生昆虫（松藻虫、水蜈蚣、红娘华等）侵食。在预试验中，第一批丁鱥鱼人工繁殖在池塘里进行，催产后在塘内自然产卵，池塘天敌较多，孵化失败；第二批人工繁殖，有部分自然产卵掉于池底及粘附水葫芦根须上，孵化也失败。本研究将收集的受精卵置于小水池（6m2）内孵化，水体内无敌害生物，孵化效果较好。因此，丁鱥受精卵最好在清爽的小水体中孵化并早期培育，待鱼体全长达到1.5~2.0cm后再下塘。

4结论

丁鱥鱼适宜在南方进行繁殖及鱼苗培育，水温稳定在20.0~27.0℃时可进行繁殖育种，但水温不宜超过30.0℃；鱼卵较小且刚出膜的仔鱼细嫩，易被敌害生物侵食，在孵化及鱼苗培育过程中注意清除敌害生物及保持清新水质，并根据水温情况及时投喂开口饵料，提高仔鱼成活率。

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（责任编辑兰宗宝）